행동의 시간적 조절 : 생체리듬

  행동의 중요한 이유들 중에는 시간을 통해 조직 속에서 결정된 것들이 있다. 생체리듬현상의 연구는 아래로는 제시간에 동물이 그들의 행동은 조직화할 수 있게 하는 분자생물학 단계까지 뇌의 메커니즘에 대한 주요한 발견을 이끌었다. 

 

개일주기의 리듬은 행동의 일일 주기를 통제한다

  우리의 행성은 매 24시간마다 지구의 자전축을 중심으로 회전하며, 생명이 진화하는 동안 계속 환경조건의 순환을 만들어 왔다. 일일 주기는 거의 모든 생물의 특징이다. 하지만 이러한 개일주기 리듬은 낮과 밤의 24시간 주기에 정확하게 의존하지는 않는다.

 

  만일 동들들이 먹이와 물은 충분한 상태로, 그리고 일정 온도의 지속적인 어두 속에 있게 된다 하더라도, 이 동물들은 행동 수면, 섭식, 수분 섭취의 일일주기가 여전히 일어날 것이다. 밤과 낮 간의 변화가 없는 이러한 지속적인 일일주기는 동물들이 내부적 시계를 가지고 있음을 시사해 준다. 하지만 환경으로부터 시간 요소를 없애버리면, 이러한 일일 주기는 정확히 24시간 동안의 주기가 아니라는 것을 알 수 있다. 따라서 이것을 개일주기 리듬(circadian rhythm)이라 한다. 

 

  생체리듬에 대해 논의하기 위해서는 몇 가지 용어가 필요하다. 리듬은 주기의 연속으로서 생각할 수 있으며, 이러한 주기 중 하나는 리듬의 주기이다. 이 주기의 한 점이 위상이다. 따라서 두 개의 리듬이 완벽하게 조화될 때 위상은 일치하며, 만일 리듬이 움직인다면 이것은 진전된 위상 또는 지체된 위상을 형성한다. 일일 리듬의 주기는 정확하게 24시간이 아니기 때문에 환경의 일일 주기와 위상일치로 유지되기 위해서는 진전된 위상이거나 지체된 위상이 되어야만 한다.

 

동조화

  환경적인 원인에 의해 개일주기 리듬을 재설정하는 과정을 동조화라 한다. 일정 조건에서 계속 있던 한 동물은 환경의 24시간 주기에 동조화할 수 없을 것이며, 이 동물의 개일주기 시계는 이 동물의 특성적인 자연주기에 따라갈 것이다. 이것을 자유흐름이라 한다. 만일 이 주기가 24시간보다 짧다면 이 도울은 매일 조금씩 일찍 활동을 시작할 것이다.

  자유흐름의 개일주기 리듬을 가지는 동물들은 위상 이동이나 개일주기 시계의 동조화를 자극하는 관찰을 위한 실험에 사용된다. 자연적인 상태에서 낮과 밤의 주어진 환경요인은 실제 세계의 24시간 주기에 대한 자유흐름 리듬에 동조한다. 실험실에서 매 24시간 밝음과 어둠의 정확한 처리로 자유흐름의 동물을 개일주기 리듬에 동조화시키는 것은 가능하다.

 

  여러분이 몇 개의 시간 지역을 비행할 때 여러분의 개일주기시계는 목적지의 실제 세계의 위상을 벗어난다. 이러한 결과가 시차로 인한 피로이며, 이것을 제트랙(jet lag)이라고 한다. 점차적으로 여러분의 내부의 리듬은 환경적 원인에 의한 재동조화로서 실제 세계와 일치하게 된다. 여러분의 내부의 리듬은 일일 30~60분보다 많이 변화될 수 없기 때문에 새로운 지역에서 실제 시간에 여러분의 시계가 재동조화하는 데는 여러 날이 걸릴 수밖에 없다. 여러분의 내부 시계는 잠자게 하고, 소화기관의 작동을 초기화하고, 하루의 적당한 시간에 다른 많은 생리적 기능을 자극하면서 여러분을 잠에서 깨우기 때문에 재동조화되는 기간은 여러분이 시차피로를 경험하는 동안의 시간이 된다.

 

 

개일주기 시계(circadian clock)

  개일주기 리듬을 조절하는 시계는 어디에 있을까? 포유동물의 경우 어미 개일주기 시계는 두 개의 시각 신경이 교차하는 장소인 시각 키아스마(chiasm) 바로 위에 있는 두 개의 미세한 세포들의 그룹 속에 위치한다. 이 구조를 상교차핵(suprachiasmatic, SCN)이라 한다. 만일 SCN이 파괴되면 동물들은 개일주기 리듬을 잃게 된다. 일정한 환경하에서 동물들에게 하루 중 활동시간과 잠을 자는 시간은 균등하게 이루어지는 듯하다.

 

  최근 일련의 실험들은 다른 동물오부터 이러한 신경의 이식을 받는다면 휴식과 활동의 개일주기 리듬이 파괴된 동물의 SCN을 복구시킬 수 있다는 것을 보여주고 있다. 뇌 조직 이식이 복잡한 행동을 복구시킬 수 있는 어떠한 경우도 알려진 바 없다. 복구된 리듬은 조직은 기부한 동물의 주기를 가지기 때문에 이러한 조직의 이식은 명확히 이식된 동물의 행동을 조절한다. 

  개일주기 리듬은 모든 동물뿐만 아니라 원생동물, 식물, 그리고 균류에서도 나타나지만 오직 척추동물만이 SCN을 가진다. 따라서 자연선택은 다양한 개일주기 시계를 만들어 냈다. 예를 들어, 연체동물인 불라의 경우 개일주기 행동을 조절하는 세포는 눈에 위치한다. 새 또한 SCN을 가지지만 적어도 몇몇 종의 어미 시계는 멜라토닌 호르몬을 분비하는 대뇌반구 사이의 다량의 조직인 뇌의 송과선에 위치한다. 만일 새의 송과선이 제거된다면 이 새는 개일주기 리듬을 잃게 될 것이다. 원생생물과 균류에서 개일주기 리듬을 생성할 수 있다. 그러면 이러한 개일주기 시계의 분자적 메커니즘은 무엇인가?

 

 

시간 유전자(clock gene)

  근래에 와서 개일주기 리듬에 대한 분자적 기초를 발견하는 연구가 대단히 큰 발전을 이룩했다. 놀랄 만한 것은 검은 빵 곰팡이에서부터 인간까지 매우 넓은 범위의 생물들을 포함하는 유전자 간에는 높은 상동성이 있다는 것이다. 

 

활동연주기의 리듬은 계절적 행동을 통제한다

  지구는 매 24시간마다 자전축을 중심으로 자전할 뿐만 아니라 365일에 한번 태양의 주위를 회전한다. 지구의 자전축이 기울어져 있기 때문에 공전은 적도를 제외한 모든 지역에서 낮의 길이와 계절의 변화가 일어나게 한다. 이러한 변화는 이차적으로 온도, 강우량, 그리고 다른 변화들에 있어서 계절적인 변화를 만들어 낸다. 동물의 행동은 이러한 계절적 변화에 적응되어 있기 때문에 동물들은 계절을 미리 알 수 있어야 하고, 그들의 행동은 이 변화에 적응되어야만 한다. 예를 들어, 대부분의 동물들은 겨울 동안에는 새끼를 낳지 않는다.

 

  많은 종에 있어서 낮의 길이 또는 광주기의 변화는 다가올 계절 변화에 대한 확실한 지시자의 역할을 한다. 만일 낮 길이가 종의 생리와 행동에 직접적인 영향을 미친다면, 이 종은 광주기적이라고 한다. 예를 들어, 만일 수컷 사슴을 사로 잡아 일 년 동안 낮 길이의 변화 순환을 두 번 겪도록 한다면, 이 사슴들은 자라면서 일 년 동안 뿔을 두 번 갈 것이다. 

  어떤 동물에게는 낮 길이의 변화가 믿을 만한 지시자가 아닐 수도 있다. 동면하는 동물들은 지하의 어두운 동굴에서 낮의 길이의 어떤 지시도 없이 여러 달을 지내지만 봄에 밖으로 나오자마자 새끼를 낳기 위해 생리적으로 준비된다. 그러나 열대에서 겨울을 나는 새들은 산란장이 북쪽으로 회유를 시작하는 시간을 광주기의 변화로 알 수 없다. 동면하는 동물들과 적도로 회유하는 동물들은 활동연주기 리듬이라고 하는 내부적으로 일 년의 리듬을 가지고 있다. 다시 말해, 이 동물들의 신경계는 생체용 달력을 가지고 있는 것이다. 개일주기 리듬이 정확히 24시간이 아닌 것과 마찬가지로 활동연주기 리듬도 정확하게 365일의 기간은 아니며, 일반적으로 짧다. 활동연주기 리듬의 뇌 메커니즘에 대해서는 완전하게 알려져 있지 않다.