행동의 유전학

행동이 유전된다고 하더라도 특이 행동에 반드시 특이 유전자 코드가 있음을 의미하는 것은 아니다. 유전자는 단백질을 만들게 하며, 생성된 단백질의 유전자 발현과 행동의 표현 간에는 많은 복잡한 단계가 존재한다. 하지만 유전자와 행동에 끼치는 유전자의 영향 간의 모든 단계를 아는 경우는 하나도 없다. 그럼에도 불구하고, 행동이 유전자에 의해 결정된다는 것만은 명확하다. 

 

잡종형성실험은 행동의 유전적 결정 여부를 보여준다

  오리 종의 구애 표현에 대한 잡종 번식의 영향이 고전적 행동생태학자들의 실험주제였다. 좀 더 최근의 잡종 번식 실험은 귀뚜라미의 소리로 수행되었다. 귀뚜라미 소리는 새가 소리 내는 것처럼 종 특이적이며, 새처럼 수컷 귀뚜라미만이 '소리를 낸다'. 귀뚜라미들은 한 쪽 날개를 가장자리가 톱니바퀴 모양인 다른 쪽 날개에 비빔으로써 소리를 낸다. 이 소리는 녹음이 가능하며, 정량적으로 분석할 수 있다.

  귀뚜라미 두 종을 잡종교배시킨 자손은 두 어버이의 소리의 특성을 가진 소리를 표현한다. 각각의 자손과 어버이의 역교배는 교배에서 이용된 부모종과 좀 더 가까운 소리를 내는 개체를 생산해냈다. 유전적 배경이 소리 유형을 명확하게 결정한 것이다. 하지만 놀라운 것은 수컷의 소리에 대한 암컷의 선호도가 유전적 조절을 받는다는 것이었다. 선택이 주어진 상태에서 각 부모 종에서의 암컷은 그들 자신의 종의 수컷 소리를 선호했지만, 잡종교배된 암컷은 잡종교배된 수컷의 소리를 선호했다. 

  귀뚜라미 종과 잡종교배된 종 간의 이러한 유전적 차이는 그들의 신경계의 특성을 반영해주고 있다고 본다. 귀뚜라미의 뇌에 있는 특이 신경들이 자극될 때, 귀뚜라미의 유전자 타입이 반영된 소리가 발현된다. 

 

인위선택과 교배육종실험은 행동의 유전적 복잡성을 규명한다

  가축들은 이들 동물의 행동을 기준으로 짝짓기 상대의 인위도태를 유도하여 이로 인한 해부학적으로나 뚜렷한 행동적인 특징을 가진 여러 가지 속종들을 갖게 해 준다. 개의 경우에도 우리는 금방 리트리버, 포인터, 셰퍼트를 생각할 수 있다. 각각은 세련된 훈련에 의해 구별될 수 있는 특징적인 행동 경향을 가진다. 하지만, 개를 비롯하여 다른 큰 동물들은 유전 연구를 위한 최상의 재료는 될 수 없다. 따라서, 행동 유전에 대한 대부분의 인위도태 실험에서는 짧은 생활사를 가지며 많은 자손을 갖는 좀 더 편리한 실험동물들이 사용되어 왔다. 

<현미경으로 관찰한 초파리>

  행동 유전 연구에 선호된 재료는 초파리(Drosophila)이다. 초파리의 경우 인위도태는 특히 구애와 짝짓기 행동면에서 행동양식의 변화를 형상화시키는 데 성공적이다. 이러한 인위도태 종족 교배는 행동의 차이와 대부분이 신경계의 유전적 특징을 바꿈으로써 간접적으로는 행동에 영향을 줄 가능성이 있는 복잡한 유전자에 기인한다는 것을 보여 준다. 하지만, 몇 개의 유전자는 분리가 가능하다. 하나의 예가 유전자 per인데, 이것은 수컷의 구애 표현의 부분인 날개 진동의 정도를 변화시킨다. 이 per 유전자는 구애행동 유전자는 아니다. 이 유전자는 휴식과 활동의 리듬을 유발하는 중요한 역할을 하는 전사요인의 유전자를 기호화한다는 것이 밝혀졌다. 어떻게 이것이 날개침(wingbeat) 빈도의 발달을 변경하는지는 명확하지 않다.

 행동 유전 연구는 행동 특성에 있어 간단한 멘델의 분리 법칙도 거의 밝혀내지 못하고 있다. 그러나 하나의 예외가 꿀벌의 둥지청소 행동이다. 꿀벌의 하나의 유전변이체가 둥지청소, 또는 위생행동으로 실행되는데, 이러한 행동은 꿀벌의 유생을 감염시키고 죽이는 박테리아로부터 이들을 지켜주고 있다. 유생이 죽었을 때 일벌들은 유생의 혈액세포를 뽑아내고 벌집에서 시체를 제거한다. 다른 종의 꿀벌에서는 이러한 위생행동을 찾을 수 없으며, 따라서 이런 벌들은 질병에 대하여 감염성이 높다.

  이러한 두 종이 꿀벌이 교배될 떄 그 결과는 위생행동이 두 개의 열성유전자에 의해 조절된다는 것을 보여준다. 자손세대에는 모두 위생행동이 없으며, 이는 이러한 행동이 열성유전자에 의해 조절된다는 것을 알려준다. 자손과 위생 종과의 역교배에서 두 개의 유전자 특성은 예상된 전형적인 3:1 비율로 나타났다. 비위생 잡종 개체의 행동은 매우 흥미롭다. 이들 중 1/3은 위생적 행동을 전혀 보이지 않는다. 1/3은 죽은 유생의 벌집 세포를 뽑아냈지만, 시체를 제거하지는 않았다. 1/3은 벌집 세포는 뽑지 않았지만 벌집이 열려 있을 때만 시체를 제거했다.

  비록 이러한 결과가 죽은 유생의 벌집 세포를 뽑아내는 유전자와 죽은 유생을 제거하는 유전자를 보여주고 있지만, 이러한 행동양식은 복잡하다. 그들은 감각 메커니즘, 방향운동, 그리고 운동 유형을 포함하며, 이들 각각은 많은 세포들의 복잡한 특성에 의존한다. 비위생 벌의 유전적 결함은 매우 작고 특이하지만 몇몇 세포의 임계특성이 아닌 것에 영향을 미칠 수 있다. 만일 결정적인 시냅스나 특정한 감각수용기와 같은 하나의 결정적 특성이 모자랐다면 전체 행동은 발현되지 못했을 것이다. 이때 원인 유전자는 전체 행동을 기호화하는 특이 유전자는 아니다.

 

 

분자유전학 기법은 행동에 영향을 미치는 특이유전자를 밝혀 낸다

  분자유전학자들은 행동에 영향을 미치는 특이 유전자를 조사하고 있다. 초파리 수컷의 구애행동은 이러한 연구의 좋은 재료이다. 이 행동은 고정적이며, 종 특이적이며, 어떠한 학습도 필요로 하지 않는다. 수컷은 잠재적으로 짝을 인식하고, 그들을 따라가서 네 개의 다리로 암컷의 몸을 가볍게 두드리고, 하나의 날개를 연장시켜 떤 후  암컷이 받아들인다면 짝짓기를 한다. 분자유전학 연구는 현재 이 수컷의 구애행동의 대부분이 하나의 유전자에 의해 조절된다는 것을 밝혔다.

  두 개의 X염색체를 가진 초파리 암컷세서는 치사유전자가 나타난다. 이 유전자는 성적인 차이와 행동의 모든 면을 결정하는 유전자 계급의 최상위에 존재한다. 이 단백질은 암컷 특이 전이체 단백질을 생성해 내는 유전자를 만들게 한다.